C4-Pflanzen Strategie zum Wasserverlust?
Wir haben gerade die Fotosynthese als Thema und besprechen sie bei C3, C4 und CAM-Pflanzen. C3-Pflanzen habe ich verstanden. Bei den anderen beiden ist es ja so, dass sie in heißen Regionen wachsen und dadurch Strategien entwickelt haben um Wasserverlust zu verhindern.
Bei CAM-Pflanzen werden die Spaltöffnungen ja einfach nachts geöffnet um Wasserverlust zu minimieren aber trotzdem C02 aufnehmen zu können.
Bei C4 Pflanzen habe ich den Ablauf zwar auch verstanden aber mir ist nicht klar wie dadurch Wasserverlust vorgebeugt wird. Sie öffnen die Spaltöffnungen ja auch tagsüber. Und ich verstehe auch nicht was genau es bringt CO2-Fixierung und Calvin Zyklus zu trennen. Ich habe gelesen, dass dadurch mehr Energie katalysiert wird weil CO2 effizienter fixiert wird und mehr aufgenommen wird. Aber wie kann denn mehr aufgenommen werden und warum wird dadurch auch mehr Glukose hergestellt? Der Calvin Zyklus läuft ja nicht schneller ab nur weil mehr CO2 da ist oder?
Ich wäre sehr dankbar für antworten, weil ich mir hier echt den Kopf daran zerbreche
1 Antwort
Moin,
das ist so: Im Verlauf der Evolution haben sich zur üblichen Fotosynthese noch zwei weitere Varianten der fotosynthetischen CO2-Assimilation entwickelt. Beide Methoden sind einander sehr ähnlich und dienen in erster Linie dazu, den Wasserverlust durch die geöffneten Spaltöffnungen (Transpiration) zu vermindern, der entsteht, wenn Blätter das für die Fotosynthese nötige Kohlenstoffdioxid aus der Umgebung aufnehmen. Soweit hast du es ja schon selbst beschrieben...
Beiden Methoden ist gemeinsam, dass dem Calvin-Benson-Zyklus eine besondere Art der CO2-Fixierung vorgeschaltet ist. Sie besteht in der Carboxylierung von Phosphoenolpyruvat (PEP) und wird von dem Enzym PEP-Carboxylase katalysiert. PEP ist ein C3-Körper, während das Produkt dieser Katalyse in eine stabile C4-Dicarbonsäure (in der Regel Äpfelsäure) umgewandelt wird. In dieser Form kann CO2 in einem C4-Körper fixiert werden.
Wenn dann das Kohlenstoffdioxid für die Dunkelreaktion gebraucht wird, kann aus der Dicarbonsäure einmal Kohlenstoffdioxid abgespalten werden (man spricht dann von einer Decarboxylierung) und dem Calvin-Benson-Zyklus zugeführt werden.
Biochemisch funktioniert die CAM- und die C4-Fotosynthese also weitgehend gleich. Der Unterschied zwischen beiden Wegen besteht darin, dass beim CAM-Weg die CO2-Fixierung durch die PEP-Carboxylase und die spätere CO2-Fixierung im Calvin-Benson-Zyklus zwar in den gleichen Zellen stattfindet, aber zeitlich voneinander getrennt wird. Am Tage, wenn es heiß ist und die Pflanzen deshalb ihre Spaltöffnungen geschlossen haben, um keinen Wasserdampf abzugeben, finden die Decarboxylierung und der Calvin-Benson-Zyklus statt. Nachts, wenn es kühl ist, öffnen sich die Spaltöffnungen und nehmen CO2 auf, fixieren diesen aber als Dicarbonsäure.
In der C4-Fotosynthese laufen dagegen beide Prozesse gleichzeitig am Tage ab, sind aber durch eine Verteilung auf zwei verschiedene Gewebe räumlich voneinander getrennt. Alle C4-Pflanzen weisen im Blattbau den sogenannten „Kranz-Typ“ auf, das heißt, dass die Leitbündel hier kranzförmig von sogenannten Bündelscheidenzellen umgeben sind. An die Bündelscheiden grenzt dann das Mesophyll. Beide Gewebe sind fotosynthetisch aktiv, aber es findet hier eine räumliche Arbeitsteilung statt. Bei manchen C4-Pflanzen kann man sogar einen Chloroplasten-Dimorphismus beobachten. Dann weisen die Chloroplasten des Mesophylls die typischen Grana-Thylakoidstapel auf, während die Chloroplasten der Bündelzellen granalos sind.
Die Mesophyllzellen fixieren auch hier CO2 in Form von C4-Körpern (wie bei CAM-Pflanzen), aber anders als bei CAM-Pflanzen werden diese C4-Körper nicht gespeichert, sondern an die Bündelzellen weitergegeben. In den Bündelzellen findet dann sofort die Decarboxylierung statt, was CO2 wieder freisetzt. Das freigesetzte CO2 wird im Calvin-Benson-Zyklus verwertet, wobei die dazu nötigen Enzyme nur in den Bündelzellen vorhanden sind, nicht aber in den Mesophyllzellen.
Was aber ist nun der Vorteil des aufwändigen Hin- und Hertransportierens von Stoffen zwischen dem Mesophyll- und dem Bündelscheidengewebe? – Nun, der wesentliche Effekt besteht in einer Erhöhung der CO2-Konzentration in den Bündelscheidenzellen infolge der nur hier ablaufenden Decarboxylierung.
Durch diesen Anreicherungsmechanismus ist die CO2-Konzentration in den Zellen der Bündelscheiden zwischen 15- und 20-mal höher als in der Außenluft. Diese Erhöhung der CO2-Konzentration hat eine Reihe von Vorteilen:
- Verminderung der Fotorespiration
- Steigerung der Carboxylierungsrate der RUBISCO und damit die Leistungsfähigkeit des Calvin-Benson-Zyklus
- keine Begrenzung der Fotosyntheserate bei Starklicht (bessere Ausnutzung von Starklicht im Vergleich mit C3-Pflanzen)
Aber ein besonderer Vorteil besteht darin, dass es sich C4-Pflanzen erlauben können, bei großer Hitze durch starke Sonneneinstrahlung ihre Spaltöffnungen (Stomata) auch längere Zeit relativ weitgehend (allerdings nicht völlig) zu schließen und damit den Wasserverlust durch die Transpiration stark einzuschränken. Die damit auch einhergehende Minderung der CO2-Aufnahme wird durch die hohe Effizienz der CO2-Fixierung und das Fehlen der Fotorespiration (die ansonsten stets zum Kohlenstoffverlust führt) ausgeglichen. Steht den C4-Pflanzen dagegen genügend Wasser an ihrem Standort zur Verfügung, so dass die Stomata auch bei großer Hitze geöffnet bleiben können, wird die Überlegenheit des C4-Weges bei der CO2-Fixierung in hohe fotosynthetische Produktivität umgemünzt.
Damit kommen beide Wege auf verschiedene Weise zum gleichen Erfolg, nämlich die Wasserabgabe bei der CO2-Aufnahme zu mindern.
Weil bei CAM-Pflanzen die Fixierung und der Calvin-Benson-Zyklus zeitlich voneinander getrennt sind, können sich diese Pflanzen erlauben, in der heißen Zeit des Tages ihre Spaltöffnungen ganz geschlossen zu lassen.
Die C4-Pflanzen müssen dagegen auch in der heißen Tageszeit ihre Spaltöffnungen stets ein bisschen geöffnet lassen, weil bei ihnen ja Fixierung und Verbrauch von Kohlenstoffdioxid zeitgleich (nur in verschiedenen Geweben) ablaufen. Würden die C4-Pflanzen ihre Stomata auch ganz schließen, stünde schnell kein CO2 mehr für die Umwandlung in Kohlenhydrate zur Verfügung.
Allerdings ist diese Form der CO2-Fixierung energetisch „teurer“. Während C3-Pflanzen pro assimiliertem CO2 am Ende 3 ATP und 2 NADPH/H+ benötigen, steigt die Menge an ATP bei C4-Pflanzen auf 5 Moleküle.
Und du irrst dich, wenn du annimmst, dass die Erhöhung des Kohlenstoffdioxidgehalts keinen Einfluss auf die Fotosyntheserate hat. Eine Zeitlang gilt hier durchaus: je mehr Kohlenstoffdioxid, desto höher ist die Fotosyntheserate.
Beide Wege der effizienteren Fotosynthese haben sich unabhängig voneinander entwickelt.
CAM-Pflanzen sind immer Sukkulenten; bekannte Vertreter sind Kakteengewächse, die Ananas, Agaven, Kalanchoe, aber auch die heimischen Sedum- und Sempervivum-Arten. Benannt ist der CAM-Stoffwechsel nach der Familie der Crassulaceae (Dickblattgewächse), in der er häufig auftritt und in der er auch entdeckt wurde.
Da es unter den CAM-Pflanzen sowohl Monokotyledone als auch Dikotyledone gibt, aber sogar bestimmte tropische Farne diese Form der Fotosynthese betreiben, geht man davon aus, dass die CAM-Fotosynthese bereits relativ früh in der pflanzlichen Stammesgeschichte (Phylogenie) entwickelt wurde. Aber weil sie auch relativ breit verstreut in recht verschiedenen Taxa vorkommt, handelt es sich genau so offensichtlich um eine konvergente Entwicklung, die mehrfach unabhängig voneinander erfolgte.
Zu den C4-Pflanzen gehören vor allem Gräser. Bekannte C4-Nutzpflanzen sind Amarant, Hirse, Mais oder Zuckerrohr. Das Vorkommen des C4-Metabolismus ist also ebenfalls weit verstreut im System der Pflanzen, kommt allerdings ausschließlich bei bedecktsamigen Blütenpflanzen (Angiospermae) vor, dort allerdings sowohl bei Monokotyledonen (Gräser) als auch bei Dikotyledonen (zum Beispiel bei der Gattung Atriplex).
LG von der Waterkant
Einfach danke danke danke für diese ausführliche Erklärung!