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Das Enzym ATP-Synthase katalysiert die Umsetzung von ADP + Phoshat zu ATP. Dafür wird Energie benötigt. Um diese Energie aufzubringen, koppelt die ATP-Synthase die ATP-Bildung mit dem energetisch begünstigten Transport von Protonen (oder anderen Ionen) entlang eines Protonengefälles über eine Membran.